Fisiología de las plantas bulbosas

¿Cuáles son las plantas geófitas, conocidas como bulbosas? Características. Además: incidencia de la vernalización de los bulbos en el estado hídrico, la respiración, la distribución de carbohidratos y el balance hormonal de estos. Por Mariel González y Gustavo Díaz*

Desde el punto de vista comercial, el adjetivo bulbosas suele ser aplicado a las plantas geófitas, en general, independientemente del criterio botánico. Las plantas geófitas son hierbas perennes o bianuales cuya parte epigea (que se desarrolla por encima del suelo) se pierde durante la estación desfavorable, pero conservan yemas subterráneas que inician la brotación bajo condiciones ambientales propicias. Para ello, necesitan reservas elaboradas en el período favorable anterior, las cuales se hallan almacenadas en órganos subterráneos clasificados botánicamente como: tubérculos, bulbos y cormos.

La denominación geófitas deriva del Sistema de Raunkiær (1934); sistema que lleva el nombre del botánico que agrupó a las plantas en diferentes formas biológicas (biologicaltypes) basándose en las adaptaciones que estas presentan para la supervivencia en períodos desfavorables.

La comercialización de bulbosas incluye usos variados ya sea como flores cortadas o plantas en macetas. Son muy numerosos los géneros y las especies reunidas bajo este nombre, entre ellos se destacan: Tulipa gesneriana (tulipán), Lilium sp., Narcissus sp.(narciso), Hyacinthus orientalis (jacinto), Amaryllis sp.(amarilis).

Según Khorodova y Boitel Conti (2013), las geófitas exhiben, generalmente, crecimiento activo y floración durante la primavera, y pierden sus partes aéreas cuando comienza el verano. La senescencia de los tejidos epigeos es seguida por la senescencia de la raíz, antes de que la planta entre en un período de aparente dormición. Durante el crecimiento epigeo activo, los hidratos de carbono acumulados gracias a la fotosíntesis son transportados hacia los órganos subterráneos, dando lugar al crecimiento del bulbo.

El tamaño del bulbo es uno de los principales factores decisivos de la capacidad de floración en la temporada siguiente. Así, el tamaño inicial del bulbo depende de la nutrición del tiempo anterior, que determinará la iniciación floral en el período siguiente.

Entre los diferentes factores ambientales (luz, humedad, temperatura) que pueden afectar el desarrollo del bulbo, la temperatura juega un papel predominante en el control del crecimiento y la floración. La mayoría de las bulbosas requieren una secuencia "calor - frío - calor" para completar su ciclo de vida.

No obstante, géneros y especies diferentes varían en cuanto a sus temperaturas óptimas de cultivo, pero habitualmente requieren de bajas temperaturas para el adecuado desarrollo del pedúnculo floral y de flores bien formadas. Este período de enfriamiento de otoño-invierno resulta ser muy importante para el desarrollo de las flores, y su ausencia frena el crecimiento de los brotes ocasionando graves trastornos en la floración. Es esta fase, de aparente latencia (conocida como vernalización), un momento en el que ocurren cambios fundamentales a nivel fisiológico, que determinan la removilización de las reservas contenidas en el bulbo a través de procesos inducidos por las bajas temperaturas.

Vernalización

La vernalización de los bulbos incide en el estado hídrico, la respiración, la distribución de carbohidratos y el balance hormonal de estos.

Estado hídrico: en bulbos de tulipán, el almacenamiento en frío (5 °C) promueve la transferencia de agua desde el platillo basal del bulbo hacia el brote, y de las escamas laterales hacia las centrales. Se estima, además, que las bajas temperaturas activan la expresión del gen ɣ TIPacuaporina. Las acuaporinas son proteínas de la membrana celular que forman canales por los que ingresan las moléculas de agua. De este modo, el frío incrementa el pasaje de agua (por difusión facilitada) a través de las membranas celulares.

Respiración: los bulbos preenfriados muestran una mayor actividad respiratoria y, por tanto, una producción de energía significativamente más alta que los almacenados a temperatura ambiente (18 °C), una vez puestos en condiciones de cultivo. Esto se debería al incremento en el número de mitocondrias (orgánulos responsables de la respiración celular), ocasionado por el tratamiento de frío.

Distribución de carbohidratos: las bajas temperaturas promueven la activación de enzimas que degradan el almidón (sustancia de reserva) y de síntesis de sacarosa (hidrato de carbono que se moviliza en el bulbo para nutrir al brote en crecimiento). También en este caso se ha comprobado que el almacenamiento de bulbos a bajas temperaturas conduce a una elevada expresión de genes relacionados con la removilización de las reservas y la síntesis de sacarosa.

Balance hormonal: la producción de auxinas y giberelinas se ve notablemente afectada por la temperatura de almacenamiento de los bulbos, y ambas hormonas desempeñan, probablemente, uno de los papeles principales en la regulación del crecimiento de las geófitas. Rietveld et al. han demostrado que, tras el enfriamiento, los tallos de tulipán muestran una mayor capacidad de respuesta y sensibilidad a las auxinas, pero no lo hacen en ausencia de tratamientos de frío. En las plantas bulbosas, las auxinas son el principal factor implicado en la inducción de la elongación del tallo, aunque no son el único.

Sobre la base de numerosos estudios, Khorodova y Boitel Conti (2013) propusieron un modelo que reúne los procesos anteriormente señalados y permitiría explicar los efectos de las bajas temperaturas en los bulbos. Según los autores, el frío prolongado aumenta la sensibilidad de las células a las auxinas, situación que induce el crecimiento de los brotes. Esta inducción del crecimiento provoca la removilización de las reservas del bulbo, el aumento en la respiración y el flujo de agua, y el inicio de la biosíntesis de giberelinas. La acumulación de giberelinas conduce a una expresión reforzada de genes que proporcionan las sustancias necesarias (sacarosa) para la elongación de los brotes. De este modo, serían las auxinas las que indirectamente ocasionarían el comienzo de la síntesis de giberelinas.

En la producción comercial de bulbosas como plantas en maceta o para flor cortada, resulta imprescindible un adecuado manejo de la vernalización, que asegure no solo la competencia para florecer o la aceleración de la floración, sino también, su uniformidad.

La duración del período de vernalización y el rango de temperaturas efectivas difieren entre especies y variedades (Bernier et al., 1981). Habitualmente, el tiempo requerido suele ser mayor a seis semanas. En bulbos de Lilium, se ha comprobado que la duración mínima varía de cuatro a ocho semanas, dependiendo de la especie. Como se señaló antes, las temperaturas también difieren con la especie y el cultivar (4 °C para Lilium rubellum, 5 °C para Lilium longiflorum “Nellie White” y para los híbridos orientales de Lilium, 2 ºC para tulipán).

La vernalización también puede medirse como cantidad de horas requeridas a una determinada temperatura para que el bulbo alcance los cambios fisiológicos buscados. Así, por ejemplo, en Lilium longiflorum son necesarias ± 2000 hs. a 5 °C para lograr una rápida floración y el despliegue de ± 80 hojas, según lo informado por Wilkins (2004). Por ello, es de gran importancia conocer las necesidades de vernalización propias de cada geófita a fin de programar adecuadamente el cultivo y optimizar su producción.

Bibliografía:
Auzaque Rodríguez, O.; Balaguera López, H. E.; Álvarez Herrera, J. G. y Fische, G. (2009). Efecto de la vernalización de bulbos reutilizados sobre la calidad de la flor de lirio (Lilium sp.) en la Sabana de Bogotá. Agronomía Colombiana 27(1), 65-71.
Bernier, G.; KinetJ. y Sachs, R. (1981). The physiology of flowering. Vol I. The initiation of flowers. CRC Press, Boca Ratón, FL.
Khodorova, N. V. and Boitel - Conti, M. (2013). The role of temperature in the growth and flowering of Geophytes. Plants 2013, 2, 669-711. ISSN 2223- 7747. www.mdpi.com/journal/plants.
Wilkins H. F.(2004). Lilium longiflorumthunb., a classic model to study temperature and photoperiod interactions on dormancy, flower induction, leaf unfolding and flower development. Acta Horticulturae 673: IX International Symposium on Flower Bulbs.

* Lic. Mariel González y el Téc. Gustavo Díaz, docentes de las asignaturas Producción de Flores y Verdes de corte I y II, de la Tecnicatura Universitaria en Floricultura de la UBA. Directora: Ing. Agr. M. Sc. Libertad Mascarini.